土壤酶以及化学计量比是表征土壤养分可用性和微生物养分限制的关键指标.然而,对川西亚高山天然林转换为人工林后土壤酶活性和化学计量比的变化特征及其关键驱动因素尚不清晰.本研究以川西亚高山云杉天然次生林和人工林为对象,测定了两种林分的土壤理化性质和酶活性.结果表明:(1)天然林土壤碳氮比(C∶N)显著低于人工林(P＜0.05),其土壤碳磷比(C∶P)和氮磷比(N∶P)则均显著高于人工林土壤(P＜0.05);(2)天然林的酶碳氮比(C∶NEEA)和酶碳磷比(C∶PEEA)显著高于人工林,而酶氮磷比(N∶PEEA)却显著低于人工林(P＜0.01);人工林的碳质量指数CQI1和CQI2显著高于天然林(P＜0.05),而矢量长度和矢量角度显著低于天然林(P＜0.01);(3)天然林土壤微生物受到了一定程度的碳、磷限制,人工林土壤微生物则受氮严重限制;(4)冗余分析结果表明,全氮是影响酶化学计量比的主要因素.以上研究结果表明,在本区域内人工林土壤养分管理中,需充分考虑微生物对氮素的需求.

川西亚高山森林作为西南林区主体,是长江上游的生态屏障,该区域植被恢复方式主要为人工恢复和自然恢复,比较不同恢复方式下森林的物种组成和群落结构动态变化,对于川西亚高山森林恢复与重建有重要的意义,可以为制定合理的森林管理策略提供科学依据.基于茂县山地生态系统定位研究站不同恢复模式形成的的华山松人工林、油松人工林和自然恢复的次生林野外调查数据,分析了 2005-2020年乔、灌、草三个层次的群落结构特征和多样性.结果表明:(1)不同恢复途径下,乔木层物种数都呈现增加趋势,华山松人工林、油松人工林、自然恢复的次生林乔木层物种数分别增加了 11种、7种、8种;(2)华山松人工林中华山松重要值从48.06％降低到31.1％,乡土阔叶树种四川蜡瓣花进入乔木层,2020年重要值增大至21.62％,油松人工林中油松重要值逐渐降低,从43.59％降至29.76％;自然恢复的次生林中,乡土树种锐齿槲栎逐渐成为第一优势种,2020年重要值增至19.9％.(3)华山松人工林、油松人工林和自然恢复的次生林中,温带区系成分分别占总属数的71.43％,80.77％和84％,温带区系特征明显.(4)华山松人工林和油松人工林乔木层径级结构均为偏正态分布;而自然恢复的次生林径级分布呈倒"J"形,以小径级个体为主.(5)不同林型的乔木层高度在15年间呈现增加的趋势,具体表现为油松人工林＞华山松人工林＞自然恢复的次生林.(6)乔木层Shannon-wiener指数和Simpson指数均表现为自然恢复的次生林显著大于两个人工林,丰富度指数和均匀度指数表现为油松人工林最大;灌木层4个多样性指数均表现为油松人工林最大;草本层的丰富度指数、Shannon-wiener指数和Simpson指数均表现为油松人工林较大,均匀度指数没有显著差异.结论:人工林恢复速度大于自然恢复的次生林,但自然恢复的次生林更新能力更强,且更有利于多样性的保存.两个人工林逐渐由常绿针叶林演替为以常绿针叶树为主的针阔混交林,自然恢复的次生林演替为以常绿阔叶树为主的针阔混交林.

青藏高原东缘地区作为高原横向扩展的前缘过渡带,地理环境与气候条件多样,是全球生物多样性研究的一个热点地区.蝉科昆虫长期在地下营固定生活,成虫发生期短、体型硕大、飞行能力弱而难以扩散,因此适合多尺度的生物地理学和物种多样性研究;但青藏高原东缘地区的蝉科昆虫区系一直缺乏研究.本研究在区系调查和系统分类研究基础上,对青藏高原东缘地区的蝉科昆虫多样性及地理分布格局进行了研究.结果表明,该地区共分布蝉科昆虫3亚科46属100种(包括2个新纪录种),分别占中国已知属、种数量的59.7％和29.1％;区系以东洋界成分为主(73种,73.0％),古北界和东洋界共有成分次之(21种,21.0％),特有成分比例较高(19种,19.0％).该地区的10个亚区可被分为南、北2个大区,大致以秦岭及甘南山地为界.北段的黄土高原过渡区(MX+HB)、藏北过渡区(QZ)属于古北界,物种多样性较低,分布的主要是体型较小的姬蝉亚科物种.南段的东洋界各亚区由秦岭西段山地过渡区(HZⅠ+XNⅠ)、川西盆地及滇北过渡区(HZⅡ+XNⅣ)、青藏高原东南部的横断山脉"高原-山地"过渡区(XNⅡ+XNⅢ)及滇西山地过渡区(HN)组成.各亚区的物种多样性由北向南逐渐增多,四川盆地西部和横断山南部为多样性中心.在南段的各亚区中,西南亚区Ⅰ(XNⅠ)和华中亚区Ⅰ(HZⅠ)区系相似性最高,华中亚区Ⅱ(HZⅡ)和西南亚区Ⅳ(XNⅣ)区系相似性最高,它们分别聚合后再与"西南亚区Ⅱ+西南亚区Ⅲ(XNⅡ+XNⅢ)"聚合,最后与滇西的华南亚区(HN)聚合,表明滇西的华南亚区(HN)及高原东南部的横断山脉"高原-山地"过渡带(XNⅡ、XNⅢ)区系相对独特.蝉科同一类群的不同物种在该地区呈现出明显的生态位分化,分别向"低山-峡谷-丘陵"生境和"亚高山-高山"生境发展."低山-峡谷-丘陵"分布的适热物种分布区比较广泛,均在相邻的东部、南部地区有所分布;"亚高山-高山"的适冷种类则多局限分布于高海拔地带(许多都是特有种),尤其在横断山脉地区基本都呈现为小范围的斑块或点状分布,即"天空岛"分布格局.整体而言,青藏高原东缘南段的高大山体、相关地带的急剧下降地形及气候差异等对蝉科物种的扩散和分布影响更大,研究结果为青藏高原邻近地区的动物地理区划及生物多样性分化研究提供了新的信息和参考依据.

氮(N)和磷(P)养分有效性是制约森林生态系统林分生产力与碳汇功能的关键要素,但目前对多变环境下森林生态系统养分限制特征还缺乏充分的科学认识.山地生态系统的气候、植被和土壤等环境因子沿海拔的垂直变化格局为深入认识森林养分限制及其驱动因素提供了天然的实验平台.该研究以青藏高原东缘典型的川西亚高山针叶林——岷江冷杉(Abies faxoniana)林为研究对象,通过沿巴朗山2 850-3 200 m海拔梯度的多点取样,从植物叶片N、P养分含量、化学计量变化和地下微生物胞外酶化学计量学的角度,分析了海拔梯度下该区域森林养分限制特征变化规律及其主要驱动因素.结果表明:1)随海拔升高,叶片N、P含量降低而N:P由12.33升高至15.00,表明随海拔升高该区域针叶林叶片生长由N限制转化为N-P共同限制,且P限制随海拔升高而表现出增强趋势;2)矢量模型分析发现不同海拔下根际土壤微生物胞外酶化学计量矢量角度均>45°,且随海拔升高呈上升趋势,表明该区域微生物受P限制,且海拔越高土壤微生物P限制越强;3)进一步通过Pearson相关分析和路径分析表明,海拔引起的气温变化是驱动岷江冷杉林生态系统养分限制的主导因素.综上所述,基于叶片和土壤微生物养分证据均表明川西亚高山针叶林生态系统总体表现出P限制程度随海拔升高而逐渐增强的趋势.

研究土壤微生物代谢的资源限制对理解生态系统的功能和过程至关重要.然而,山地生态系统土壤微生物养分限制特征在小尺度,尤其是坡向上的空间分异格局和驱动因素仍不清楚.本研究在具有代表性的川西亚高山理县米亚罗选取了植被类型不同的阳坡(灌丛)和阴坡(森林),在黑水县雅克夏选取了植被类型相同的阳坡和阴坡(灌丛),测定了参与土壤碳氮磷循环的酶活性,通过酶化学计量比量化了微生物的养分限制.结果表明:不同坡向间土壤酶活性及其化学计量比在米亚罗差异显著,而在雅克夏则不显著.米亚罗阳坡土壤碳氮磷获取酶化学计量比为1∶0.96∶0.92,接近于全球尺度上的1∶1∶1,米亚罗阴坡(1∶1.39.∶0.75)和雅克夏不同坡向(1∶1.09∶1.35)则偏离于1∶1∶1.两个地点坡向间矢量长度无显著差异,表明坡向对微生物碳相对限制无显著影响.米亚罗阳坡矢量角度(43.6°)显著高于阴坡(28.7°),微生物主要受氮的相对限制,偏最小二乘路径模型显示,矢量角度主要受土壤养分计量比的直接影响.而雅克夏不同坡向间矢量角度介于50.3°～51.4°,且坡向间无显著差异.坡向间植被类型的不同通过土壤性质驱动了土壤酶活性及微生物养分限制的变异,为预测土壤酶活性及微生物养分限制的空间格局提供了科学依据.

开展川西亚高山相似土壤母质背景下天然次生林土壤微生物群落结构及其多样性探究,可加深次生林更新过程中土壤微生物群落结构变化的认知.选取川西米亚罗林区20世纪60年代采伐后经自然更新恢复形成的3种天然次生林(械-桦阔叶林,ABB;桦-槭-冷杉针阔混交林,BAA;岷江冷杉林,AFF),分析林下表层(0-20 cm)土壤微生物群落结构变化及其影响因素,结果显示:(1)3种林型土壤细菌Chao1和Shannon指数均极显著高于真菌,但仅真菌群落的Shannon指数差异显著,表现为BAA＞ABB＞AFF;(2)细菌群落优势门主要为变形杆菌门、酸杆菌门、疣微菌门、拟杆菌门、绿弯菌门,相对丰度占比超过82％;真菌群落则为子囊菌门和担子菌门,占比超过85％,AFF担子菌门相对丰度最高而子囊菌门最低.(3)RDA分析显示,土壤pH和乔木物种多样性(Shannon指数)是影响微生物群落结构变化的主导因子;土壤养分元素对细菌群落影响不显著,真菌群落主要受TN、TP含量显著影响.总体上,林型间乔木层物种多样性、土壤酸碱度及其氮磷含量是导致微生物群落结构变化的关键因素.

总酚和缩合单宁作为重要组分参与并调控森林凋落物的分解过程,其可能受到林窗直接或间接的影响.该研究以川西亚高山6种常见植物(包括方枝柏(Juniperus saltuaria)、岷江冷杉(Abies fargesii var.faxoniana)、四川红杉(Larix mastersiana)、红桦(Betula albosinensis)、康定柳(Salix paraplesia)和高山杜鹃(Rhododendron lapponicum))凋落叶为研究对象,在林窗内外不同位置(林窗中心、林冠林窗、扩展林窗、郁闭林下)进行为期3年的原位分解实验,探究凋落叶总酚和缩合单宁在3年分解过程中冬季和生长季节的动态特征.研究发现凋落叶总酚和缩合单宁均在分解第一年具有较高的损失速率,分别为10.76和8.5 mg·d-1;林窗对酚类物质降解的影响随分解进程逐渐减弱并具有明显的季节性差异;6种凋落叶总酚含量均在生长季降低较快,且初始缩合单宁含量较高的凋落叶在第一年冬季有较高的缩合单宁损失速率.研究表明森林林窗内的凋落叶在长期分解过程中,其酚类物质的降解受凋落叶质量和季节差异的影响更为显著.研究结果有利于深入认识森林生态系统中凋落物的分解特征和物质循环过程,可为亚高山森林的有效经营管理提供一定的科学数据.

土壤层水源涵养功能是森林水源涵养功能的主体.目前关于森林土壤水源涵养功能的研究主要集中在林地或坡面尺度上.由于流域尺度,尤其是环境空间异质性强的西南亚高山区流域,如何将林地尺度实测结果上推至流域或更大空间尺度仍是生态水文领域面临的巨大挑战之一.以川西岷江上游杂谷脑流域为研究对象,融合多种森林类型样地实测与流域尺度多源遥感数据,构建了基于植被和环境因子的林地-流域森林土壤水源涵养功能尺度转换模型,实现了流域尺度土壤水源涵养功能快速评价及其空间分布预测.样地尺度研究结果表明各类型森林的土壤水文特性各异,总体表现为天然林优于人工林,混交林优于单纯林.林地土壤持水能力受到区域气候、植被、土壤及地形等因子的共同影响,其中风速、NDVI及林龄与土壤最大持水量、毛管持水量及非毛管持水量均呈极显著正相关(P＜0.01).基于关键植被和环境因子构建的林地-流域土壤水源涵养功能尺度上推模型精度较高,土壤最大持水量、土壤毛管持水量和土壤非毛管持水量模型拟合优度R2分别为0.700、0.720和0.908;土壤最大持水量、土壤毛管持水量和土壤非毛管持水量的模型预测值与野外实测值的相关系数介于0.69-0.79之间,平均误差均低于20％,表明模型预测结果可靠.利用构建的土壤水源涵养功能尺度上推模型,估算得出流域尺度森林土壤持水量的空间分布,其结果表明杂谷脑流域森林土壤持水量空间分异明显,海拔较高区域森林土壤持水量最高,其次为距道路和河流有一定距离的缓坡地带,下游干旱河谷地区土壤持水量最低.本研究为亚高山森林生态功能的恢复和提升提供了科学依据和评价工具.

萘作为土壤动物化学抑制剂已在土壤动物生态功能的研究中广泛使用,但其非目标效应使其应用仍存在很大的不确定性.为了解在亚高山森林土壤应用萘抑制土壤动物群落的非目标效应,以川西亚高山森林土壤为研究对象,采用微缩实验研究了土壤微生物生物量、丰度和磷脂脂肪酸对萘胁迫的短期响应.结果表明,萘处理和对照的土壤微生物生物量碳(MBC)、真菌丰度以及细菌、真菌、革兰氏阳性菌(G+)和革兰氏阴性菌(G-)PLFAs含量在整个培养期间表现为降低的变化趋势,二者的土壤微生物生物量碳和G+ PLFAs含量以培养52d最低,细菌、真菌和G-PLFAs含量以培养的45d最低.萘处理和对照的微生物生物量氮(MBN)含量表现出先升高后降低的动态,微生物生物量碳氮比(MBC/MBN)则表现为相反趋势.对照的真菌/细菌PLFAs比值呈现先升高后降低的动态,以培养的17d最高,但萘处理的真菌/细菌PLFAs比值无明显变化规律;萘处理的G+/GPLFAs比值表现为降低的变化趋势,对照的G+/G PLFAs比值表现为先降低后升高的趋势.萘处理仅显著影响了G+/G-PLFAs比值,但萘处理和采样时间的交互作用显著影响MBC/MBN、细菌丰度、真菌/细菌丰度比以及细菌、真菌的PLFAs含量、真菌/细菌PLFAs比值、G+/G PLFAs比值.萘作为土壤动物抑制剂对川西亚高山森林土壤微生物群落的非目标效应具有时间变异性.

在陆地生态系统中,植物对土壤有机氮(主要指氨基酸)的获取是一个普遍的生态学现象,然而植物对土壤有机氮的吸收速率及土壤有机氮在植物养分供应中所占比例仍不清楚.为探究土壤无机氮和有机氮对西南高寒森林植物氮源的贡献效应,以川西亚高山针叶林两个主要树种云杉(Picea asperata)和红桦(Betula albo-sinensis)的幼苗为研究对象,采用稳定同位素标记法对K15NO3、15NH4Cl和(U-13C2/15N)甘氨酸3种氮素进行示踪,分析了两个树种对无机氮(NH4+-N和NO3--N)和有机氮(甘氨酸)的吸收速率及其差异.结果显示:(1)云杉和红桦幼苗在施加同位素标记物2h后,两种幼苗细根的 13C和15N均出现明显的富集现象,表明两种树种幼苗均能吸收甘氨酸.(2)与甘氨酸和NH4+-N相比,云杉和红桦幼苗对NO3--N有显著的偏好吸收,其吸收速率为NH4+-N和甘氨酸吸收速率的5-10倍.(3)两个树种的幼苗对甘氨酸也有较高的吸收速率,其吸收速率高于对NH4+-N的吸收速率,表明土壤有机氮(如氨基酸)也是亚高山针叶林植物养分获取的重要氮源.